Izommemória vizsgálatok emberen

0
46

Izommemória vizsgálatok emberen

A cikk előző részében az izommemória jelenségének állatkísérleteire összpontosítottunk. Bár az ilyen vizsgálatok segítenek a sejtekben előforduló folyamatok tanulmányozásában, nem mindig használhatók fel a megszerzett információk közvetlen módon történő felhasználására az emberekre. Ezért a legobjektívebb ismeretek megalapozása érdekében megfelelő kísérletekre van szükség az emberi részvétellel. Ezeket a cikk ezen részében tárgyaljuk.

Az emberi izommemória kutatási adatai

Az a jelenség, hogy “a vázizomzatnak megmaradhat némi memóriája” emberi megfigyelésekből fakad, amelyek azt mutatják, hogy a korábban edzett emberek, akik abbahagyták a testmozgást, gyorsabban izomtömeget és erőt kapnak a testmozgás folytatása után [1-3].

Staron és mtsai [2] először mutatták ki, hogy a nők 6 hetes átképzés során nyerték vissza az izomerőt és a rostméretet, elérve az erőedzés első 20 hetében elért eredményeket.

A későbbi megfigyelésekkel együtt ez arra a felvetésre vezetett, hogy a gyors izom-helyreállításért valamilyen helyi izommemória lehet felelős. Ez azonban még azelőtt megtörtént, hogy megjelentek az állatokon végzett vizsgálatok első adatai, amelyek azt mutatták, hogy a myonukleusok nem feltétlenül vesznek el atrófiás körülmények között. Ez pedig arra késztette a szerzőket, hogy az “izommemória állandóságán alapuló izommemória” [4] hipotézisével találgassanak.

Azóta ezt a hipotézist szinte kizárólag állatkísérletek alapján kutatták fel és vitatták meg. Hogy a feltételezett mechanizmusok az embereknél is igazak-e, továbbra sem tisztázott. Számos olyan emberi tanulmány létezik, amelyek bizonyítékokkal szolgálnak, amelyek potenciálisan alátámasztják, sőt részben ellentmondanak az izommemória hipotézisének. Például az embereknél a fizikai inaktivitás rövid távú (helyi) mintái lehetővé teszik annak megértését, hogy a myonukleusok elvesznek-e az izomrost atrófiája során. Míg egyesek szerint a magtartalom változása nem történt, amikor az atrófiát az egyik láb térdének rövid távú immobilizációja [5-7], ágynyugalom [8] vagy csökkent lépések [9] okozták, mások azt mutatták, hogy az izomrost atrófiája a myonukleumok tartalmának kicsi (5% -10%), de jelentős csökkenése 14 napos ágynyugalom után [10] vagy a mikrogravitáció hatása [11]. Ezenkívül nem sikerült kimutatni a myonukleum tartalom csökkenését a kritikus állapotú betegeknél, annak ellenére, hogy az izomrostok súlyos atrófiája (~ 20%) csak az állapot stabilizálódásától számított 7 napon belül történt [12]. A tanulmányok közötti általános konszenzus hiánya részben magyarázható az alkalmazott fizikai tehetetlenségi modell súlyosságának különbségeivel (pl. Abszolútitás, időtartam), ami eltérésekhez vezet a megfigyelt izomsorvadásban. Ezenkívül az emberi vizsgálatok során a myonukleumok tartalmát szinte kizárólag az izmok keresztmetszeteinek felhasználásával értékelik, amelyek korlátozottan képesek a myonukleumtartalom időbeli változásának pontos észlelésére. A legtöbb tanulmány [5-11] azonban továbbra is arra utal, hogy a myonukleusok nem vesznek el

nagy mennyiségben rövid távú fizikai inaktivitás okozta izomrost atrófia után.

Minél több az izom, annál több atommagjuk van

A myonukleáris domén elmélet feltételezi, hogy lineáris összefüggés van az izomrostok mérete és az emberi vázizomszövetben lévő myonukleumok tartalma között [13-18]. Minél nagyobb az izom, annál több atommagjuk van. Ezek az adatok ellentétben állnak a kísérleti állatok adataival, amelyek arra utalnak, hogy az izomrostok mérete és a myonukleumok tartalma közötti kapcsolat nem állandó az egész életen át [19].

Az elmúlt évtizedben több mint 400 képzetlen , 18 és 89 év közötti életkorú emberi önkéntes myonukleusainak méretét és tartalmát értékelték (kivéve az izom műholdas sejteket) .

Izommemória vizsgálatok emberen

Megállapították, hogy valóban pozitív lineáris összefüggés van az izomrostok mérete és a myonukleumok tartalma között. Az ad-hoc elemzés azt mutatja, hogy az I. és II. Típusú izomrostok nagysága és a myonukleumok tartalma közötti lineáris összefüggések az életkor előrehaladtával nagyrészt megmaradnak (lásd 1. ábra, A-D grafikonok). Mivel az öregedés az izomrostok méretének csökkenésével jár, amely főleg a II. Típusú izomrostokban fordul elő, ezek az adatok azt jelzik, hogy a myonukleumok tartalma rugalmas, és valószínűleg nem fog végtelenül fennmaradni az ember életében. Az izomrost jellemzőit vizsgáló tanulmányok többsége felnőtt férfiaktól kapott izombiopsziás mintákon alapszik. Kramer és mtsai. [18] bemutatta azon nőknél elvégzett kevés tanulmány egyikét, amelyek pozitív kapcsolatot mutattak ki az izomrostok mérete és a myonukleumok tartalma között egészséges fiatal (23 éves) és idős (82 éves) nőknél. Érdekes módon pozitív összefüggést nem figyeltek meg az életkornak megfelelő (83 éves) nőknél, akiknél csípőtáji törés volt tapasztalható alacsony energiaesés következtében (azaz álló helyzetből történő elesés vagy kevesebb). A II. Típusú izomrostok keresztmetszeti területe szignifikánsan kisebb volt csípőtáji töréssel szenvedő betegeknél, összehasonlítva az életkornak megfelelő egészséges kontrollcsoportokkal, de a myonukleumok tartalmában nem észleltek különbséget közöttük. Ennek eredményeként törékeny idős nőknél, akik csípőtörést szenvedtek, nem volt összefüggés a myonucleus tartalom és az izomrostok mérete között. Izmaik, bár kisebbek voltak, mint társaik, ugyanannyi magot tartalmaztak. Bár ezek az adatok keresztmetszeti, azt sugallhatják, hogy a myonukleusok bizonyos mértékig megmaradnak kiterjedt izomsorvadással, ebben az esetben törékeny idős embereknél.

Hosszú távú myonukleáris állandóság emberben

Az izommemória-elmélet feltételezi, hogy a myonukleusok hosszú ideig, vagy akár a végtelenségig fennmaradnak. Ez később biológiai előnyt jelenthet, amikor az izomrostok eredeti méretét vissza kell állítani egy olyan időszak után, amikor a használatot nem okozta izomvesztés. Az emberen végzett keresztmetszeti vizsgálatok további bizonyítékokat nyújtanak, amelyek potenciálisan megcáfolják az egész életen át tartó myonukleáris retenció (késés) feltételezését. Például kimutatták, hogy az I és II típusú izomrostok mérete, valamint a myonukleumok tartalma szignifikánsan alacsonyabb a gerincvelő izmainak súlyos atrófiájában (~ 9 évvel a sérülés után) szenvedő betegeknél

egészséges kontrollcsoportokkal, hasonló életkorúak (20). Hasonlóképpen, a II-es típusú izomrostok mérete és a myonukleumok tartalma általában alacsonyabb a sclerosis multiplexben szenvedő betegeknél az életkornak megfelelő kontrollokhoz képest [21]. Eddig a legtöbb emberi tanulmány a viszonylag egészséges fiatal és idősebb felnőttek összehasonlítására összpontosított. Míg egyes tanulmányok alacsonyabb szintű myonukleust mutattak az idősebb (> 60 évesek) fiatalabb (18-29 éves) résztvevőkhöz képest, mások nem találtak különbséget. Ez az eltérés részben magyarázható a különböző életkori kategóriákkal és / vagy az egyes vizsgálatokba bevont alanyok viszonylag alacsony számával.

Izommemória vizsgálatok emberen

A 2. ábra az I. és II. Típusú izomrostok méretének, a myonukleumok tartalmának és a myonukleáris domének nagyságának becslését mutatja az egészséges férfiak nagy csoportjában (n = 302).

OLVASS TOVÁBB:  Fizikai aktivitás hormonális zavarokkal

különböző korosztályok (oszlopok balról jobbra: fiatalok (18-29 évesek; n = 119), ivarérettek (60-69 évesek; n = 91) és hetven évesek (70-79 évesek; n = 93)). Megjegyezhetjük, hogy az idősebb embereknél a II-es típusú izomrostok lényegesen kisebbek, amihez alacsonyabb a myonukleum tartalom, valamint a myonukleáris domén kisebb mérete is (emlékeztetlek benneteket, hogy ez egyszerű értelemben annyit jelent, hogy egy sejtmagban egy sejttér van).

Bár ezek az adatok keresztirányúak (vagyis nem egy adott embernél az idő múlásával bekövetkező változásokat vizsgálják, hanem a helyzetet pillanatnyilag rendbe teszik), azt sugallják, hogy a myonukleumok tartalma nem marad végtelen ideig az emberi élet során. A statisztikák szerint a fiatalok mindig több maggal rendelkeznek, mint az idősebbek. Erről a közelmúltban újabb bizonyítékokat mutattak be egy képzéssel és visszafogással foglalkozó tanulmányban (22). Ebben a tanulmányban egészséges, idősebb felnőttek (n = 35) 6 hónapon át kontrollált külső ellenállási edzésen vettek részt, ami az izomrostok méretének és a myonucleus tartalom jelentős növekedését eredményezte. 1 év megterhelés nélkül az izomrostok mérete, valamint a myonukleumok tartalma visszatért a kezdeti szintre. Ezek az eredmények látszólag összhangban vannak egy korábban tárgyalt állatkísérlettel, amely a myonukleusok csökkenését mutatja a nem testmozgás során [23].

Összességében úgy tűnik, hogy a legtöbb humán tanulmány nem támasztja alá azt az elképzelést, hogy a myonukleusok végtelen ideig fennmaradnak az egész életen át.

Noha egyes myonukleusok idővel elveszhetnek, a myonukleáris domén alacsony mérete (egy magnak kis a sejtmennyisége – a normálnál alacsonyabb) kedvezően befolyásolhatja az izomrostok növekedési képességét. Egyszerű szavakkal, ha az izomsejt egységnyi térfogatában a szokásosnál több mag van (alacsony myonukleáris domén), akkor az izomsejt továbbra is észrevehetően és gyorsan hipertrófiás lehet [29]. Miért? Mivel a benne lévő magok száma képes a rendelkezésre állónál több sejttér kiszolgálására (fehérjék szintetizálása maga körül).

És egy külső inger körülményei között, például edzés közben, a magok genetikai apparátusa teljes erővel aktiválódik, a myonukleáris domén nagyobb lesz, és ezzel együtt az egész izom. Az izomtérfogat további növekedéséhez meg kell növelni maguknak a magoknak a számát, mivel a myonukleáris domén elérte a maximumát. Az új magok még jobban megnövelik a sejttér térfogatát.

Epigenetikus izommemória

Az izommemória létezése mellett a megnövekedett myonukleusok sejtekben történő tárolása mellett feltételezték, hogy az izommemória az epigenetikai szinten is megtalálhatja az eredetét. Seaborne és mtsai [24] kimutatták, hogy az erőgyakorlás 7 hete alatt izomrost-hipertrófiát figyeltek meg, amelyet DNS-hipometilezés kísért. Míg az izomtömeg visszatért a kiindulási értékre a következő megszakítási periódus alatt, a DNS hipometilációja fennmaradt. Ezenkívül ezt a hipometilezést az ezt követő 7 hetes átképzési időszakban is fenntartották, erőnléti edzéssel, amelynek során az izomtömeg és az erő növekedése lényegesen nagyobb volt a kezdeti 7 hetes időszakhoz képest.

A hipometilezés általában fokozza a génexpressziót azáltal, hogy eltávolítja a metilcsoportokat a DNS-ből, ami javítja a transzkripciós mechanizmushoz és a transzkripciót közvetítő RNS-polimerázokhoz való hozzáférést. Ez együtt azt sugallja, hogy a testmozgás a gének megnövekedett hipometilezett állapotához vezet, amelyet azután a detraining során fenntartanak, lehetővé téve ezen gének transzkripciójának növekedését az átképzés során, és lehetővé téve az izomrostok növekedésének fokozott válaszát.

Meg kell még határozni, hogy az edzés által kiváltott DNS-hipometiláció hosszabb ideig is fennáll-e, függetlenül a myonucleus-tartalom változásától, és hozzájárul-e az izomrostok nagyobb hipertrófiájához az ismételt edzés során hosszabb megszakítás után, például évtizedekig.

Az emberi izommemória evolúciós eredete

Többek között felvetették, hogy az izommemória a myonukleáris állandóság miatt evolúciós eredetű lehet [25]. A myonukleumok állandó visszatartása adaptív mechanizmust jelenthet azok számára, akiknek korábban igényük volt az izomteljesítmény (azaz erő) növelésére az izomtömeg gyorsabb helyreállítása érdekében a jövőben, hosszabb távú előnyként vagy alkalmazkodásként. Így olyan időszakokban, amikor nincsenek fejlődési terhelések, nagy mennyiségű izomtömeg fenntartása nélkül (mivel a testnek nincs rá szüksége) fenn lehet tartani ezt az izomtömeget, ha szükséges, helyreállítani. Más szavakkal, a múltból származó tapasztalatok akkor válnak hasznossá, amikor ugyanaz a feladat újra felmerül, ahogyan azt az agy memóriájával megfigyelik.

Mivel azonban jelenleg elég sok olyan tanulmány létezik, amelyek ellentmondanak a myonukleáris állandóság hipotézisének, és számos problémát vetnek fel a hagyományos tudományos gondolkodás szempontjából is a “használd vagy veszítsd el” elvről, érdemes teleologikusabb perspektívát is figyelembe venni.

A teleológia az a doktrína, amely a világ fejlődésének végső, célzott okok segítségével történő magyarázatára szolgál.

Jellemzően a hatékonyság az alapvető biológia középpontjában áll. A sejtek / szövetek / szervek képesek alkalmazkodni a stresszhez organellák vagy akár anatómiai struktúrák hozzáadásával, hogy támogassák a jelenlétük iránti fokozott igényt. A klasszikus példák közé tartozik a mitokondrium és a kapilláris hozzáadása aerob edzés után [26,27]. Ezek kritikus gyakorlati adaptációk, amelyek célja az oxigén nagyobb adagolása és a szubsztrátok (pl. Glükóz, zsírsavak, aminosavak) használatának optimalizálása az edzés során.

Izommemória vizsgálatok emberen

Fontos azonban megjegyezni, hogy a mitokondriumok és a kapillárisok gyorsan elvesznek, ha a testmozgást nem folytatják [28]. Ez két klasszikus példa a biológiai hatékonyságra a fizikatudomány összefüggésében. Ezért fontos feltenni a kérdést: van-e értelme egy izomsejtnek megőrizni a myonukleumokat, amikor nincs rá szükség? Ez különösen igaz, ha figyelembe vesszük, hogy az izomsejtek könnyen elérhető magforrással rendelkeznek (műholdas műholdas sejteken keresztül), amelyek gyorsan mobilizálhatók olyan stresszes események után, mint például az edzés korai szakaszában. Vagyis elméletileg a magok számát nem kell magasan tartani egy izomsejtben, ha szükség esetén könnyű lesz megszerezni őket. Míg a tudósok manapság úgy vélik, hogy a teleológiai perspektíva egyformán elgondolkodtató lehet a témában, ez is nagyrészt spekuláció.

Különösen a nagyszámú myonukleum kis izomrostban történő tárolásának költségeit soha nem számszerűsítették, és nem hasonlították össze a myonukleusok eltávolításának és újrateremtésének költségeivel az izmok stresszhez való alkalmazkodása során.

Következésképpen, bár új myonukleumok létrehozhatók, ugyanolyan „hatékony” lehet a korábban létrehozott sejtmagok egyszerűen tárolása, amelyek aztán később (új) felhasználásra könnyen rendelkezésre állnak.

Az izommemória epigenetikus hipotézise azonban alternatív, elfogadható mechanizmus lehet. Valójában az epigenetika, a gének módosítása a génexpresszió fokozása vagy elnyomása érdekében megbízható mechanizmusnak bizonyulhat az izommemória fogalmának megmagyarázására. Ezenkívül a myonukleáris állandóságon és az epigenetikán alapuló izommemória nem zárja ki egymást, de akár kiegészítheti is egymást. Végül a végleges adatok megfelelő modellek felhasználásával történő összegyűjtése világítja meg ezt a kérdést. Jelenleg, bár elméletben rejlik benne a potenciál, a myonukleáris állandóságon alapuló izommemória (legalábbis embereknél) nem minden kérdésre ad választ.

OLVASS TOVÁBB:  Erős edzés túlsúlyosak számára: nőnek-e az izmok?

A szerző következtetése

A modern tudományos adatok nem adnak konszenzust az izommemória létezéséről a myonukleáris állandóság révén mind az állatok vázizomszövetében, mind az emberek izomszövetében. Nyilvánvalóan több kutatásra van szükség, főleg embereknél, az izommemória hipotézisének kísérleti teszteléséhez.

Érzékenyebb módszereket kell kidolgozni a myonucleus-tartalom és a funkció változásainak értékelésére az izombiopsziás mintákban, hogy teljes mértékben meg lehessen állapítani a myonukleusok által az izom helyreállításában játszott komplex szerepet.

Az izommemória létezik, ez megállapított tény, de a tudomány nem tud pontos választ adni kialakulásának mechanizmusairól.

Eddig ez gyakorlati szempontból semmit sem változtat – a fizikai aktivitás jelenléte nemcsak a jelenben, hanem a jövőben is hasznos lehet. Igen, és azokat a sportolókat, akiket korábban szteroidhasználat miatt felfüggesztettek, az alkalmatlanság időtartama lejárta után is újra felveszik a versenytevékenységbe, annak ellenére, hogy elméleti előfeltételei vannak az erő és az izomtömeg fejlesztésének magasabb lehetőségeihez képest, azokhoz képest, akik még soha nem alkalmaztak doppingot. Egyszerűen azért, mert ez pontosan egy elmélet, amely további tanulmányokat és gyakorlati megerősítést igényel az embereknél.

Források

  1. Taaffe DR, Marcus R. Dinamikus izomerő-változtatások idegrendszeri és átképzésben idős férfiaknál. Clin Physiol. 1997; 17 (3): 311-324.
  2. Staron RS, Leonardi MJ, Karapondo DL és mtsai. Erő- és vázizom-adaptációk nehéz ellenállással edzett nőknél az edzés és átképzés után. J Appl Physiol. (1985). 1991; 70 (2): 631-640.
  3. Seaborne RA, Strauss J, Cocks M és mtsai. Az emberi vázizomzat a hipertrófia epigenetikus memóriájával rendelkezik. Sci Rep. 2018; 8 (1): 1898
  4. Bruusgaard JC, Johansen IB, Egner IM, Rana ZA, Gundersen K. A túlterheléses testmozgással megszerzett myonukleumok megelőzik a hipertrófiát, és nem vesznek el megrongálódáskor. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107 (34): 15111-15116
  5. Snijders T, B fal, Dirks M és mtsai. Az izommegszakító atrófiát nem kísérik a vázizom műholdas sejtjeinek változásai. Clin Sci (London). 2014; 126 (8): 557-566.
  6. Dirks ML, Wall BT, Snijders T, Ottenbros CL, Verdijk LB, van Loon LJ. A neuromuszkuláris elektromos stimuláció megakadályozza az izmok disztrófiáját a lábak immobilizálása során. Acta Physiol (Oxf). 2014; 210 (3): 628-641.
  7. Dirks ML, Wall BT, Nilwik R, Weerts DH, Verdijk LB, van Loon LJ. A csontvázizom diszkusszió atrófiáját nem enyhíti az egészséges idősebb férfiak étrendi fehérje-kiegészítése. J Nutr. 2014; 144 (8): 1196-1203.
  8. Dirks ML, Wall BT, van de Valk B és mtsai. Az egy hetes ágynyugalom jelentős izomsorvadáshoz vezet, és az egész test inzulinrezisztenciáját váltja ki a vázizom lipidfelhalmozódásának hiányában. Cukorbetegség. 2016; 65 (10): 2862-2875.
  9. Moore DR, Kelly RP, Devries MC és mtsai. Az inaktivitás alatti alacsony terhelésű ellenállás gyakorlása nagyobb rostterülettel és műholdas sejtek expressziójával jár együtt az idősebb vázizmokban. J Cachexia Sarcopenia izom. 2018; 9 (4): 747-754.
  10. Arentson-Lantz EJ, angol KL, Paddon-Jones D, Fry CS. Tizennégy napos ágynyugalom a műholdas sejtek tartalmának csökkenését és a vázizomrostok erőteljes atrófiáját idézi elő középkorú felnőtteknél. J Appl Physiol. (1985). 2016; 120 (8): 965-975.
  11. Day MK, Allen DL, Mohajerani L, Greenisen MC, Roy RR, Edgerton VR. Az emberi vázizomrostok adaptációi az űrrepülésekhez. J Gravit Physiol. 1995; 2 (1): P47-50.
  12. Dirks ML, Hansen D, Van Assche A, Dendale P, Van Loon LJ. A neuromuszkuláris elektromos stimuláció megakadályozza az izomvesztést kritikus állapotú kómás betegeknél. Clin Sci (London). 2015; 128 (6): 357-365.
  13. Eriksson A, Kadi F, Malm C, Thornell LE. Vázizom morfológia erőemelőkben anabolikus szteroidokkal és anélkül. Histochem Cell Biol. 2005; 124 (2): 167-175.
  14. Kadi F, Charifi N, Henriksson J. Az emberi vastus lateralis izom lassú és gyors rostjaiban lévő műholdas sejtek száma. Histochem Cell Biol. 2006; 126 (1): 83-87.
  15. Kadi F, Eriksson A, Holmner S, Thornell LE. Az anabolikus szteroidok hatása az edzett sportolók izomsejtjeire. Med Sci Sportgyakorlat. 1999; 31 (11): 1528-1534.
  16. Karlsen A, Couppé C, Andersen JL és mtsai. A szálméret és a myonukleáris domén kérdése: A méret számít-e többet, mint az életkor? Izomideg. 2015; 52 (6): 1040-1046.
  17. Verdijk LB, Snijders T, Beelen M és mtsai. Az izomrost típus jellemzői előrejelzik az idős férfiak csontvázizomzatát és erejét. J Am Geriatr Soc. 2010; 58 (11): 2069-2075.
  18. Kramer IF, Snijders T, Smeets JSJ és mtsai. Kiterjedt ii típusú izomrost atrófia idős női csípőtáji törést szenvedő betegeknél J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2017; 72 (10): 1369-1375.
  19. Bruusgaard JC, Liestol K, Gundersen K. Myonukleusok és mikrotubulusok eloszlása fiatal, középkorú és idős egerek élő izomrostjaiban. J Appl Physiol. (1985). 2006; 100 (6): 2024-2030
  20. Verdijk LB, Dirks ML, Snijders T és mtsai. Csökkentett műholdas sejtek száma gerincvelő sérüléssel és öregedéssel az embereknél. Med Sci Sportgyakorlat. 2012; 44 (12): 2322-2330.
  21. Farup J, Dalgas U, Keytsman C, Eijnde BO, Wens I. A nagy intenzitású edzés megfordíthatja a sclerosis multiplexben szenvedő betegek myogén őssejtjeinek rosttípus-specifikus csökkenését. Front Physiol. 2016; 7: 193.
  22. Snijders T, Leenders M, de Groot L, van Loon LJC, Verdijk LB. Az izomtömeg és az erőnövekedés 6 hónapos ellenállástípusú edzés után csak részben marad meg egy éven belül, az önálló edzés folytatódik az idősebb felnőttekben. Exp Gerontol. 2019; 121: 71-78.
  23. Dungan CM, Murach KA, Frick KK és mtsai. Megnövekedett myonukleáris sűrűség a csontvázizom hipertrófia során Az edzésre adott válasz megfordul a lerontás során. Am J Physiol Cell Physiol. 2019; 316 (5): C649 – C654
  24. Seaborne RA, Strauss J, Cocks M és mtsai. Az emberi vázizomzat a hipertrófia epigenetikus memóriájával rendelkezik. Sci Rep. 2018; 8 (1): 1898.
  25. Gundersen K. Izommemória és új sejtmodell az izomsorvadáshoz és a hipertrófiához. J Exp Biol. 2016; 219 (Pt 2): 235-242.
  26. Gollnick PD, Armstrong RB, Saltin B, Saubert CW, Sembrowich WL, Shepherd RE. Saubert CWt, Sembrowich WL, Shepherd RE. Az edzés hatása az emberi vázizom enzimaktivitására és rostösszetételére. J Appl Physiol. 1973; 34 (1): 107-111.
  27. Andersen P, Henriksson J. Az ember quadriceps femoris izomzatának kapilláris ellátása: adaptív válasz a testmozgásra. J Physiol. 1977; 270 (3): 677-690.
  28. Mujika I., Padilla S. Az emberen végzett roncsolás izomtulajdonságai. Med Sci Sportgyakorlat. 2001; 33 (8): 1297-1303.
  29. A vázizom memória fogalma: Állat- és emberkutatások bizonyítékai. Tim Snijders, Thorben Aussieker, Andy Holwerda, Gianni Parise, Luc JC van Loon, Lex B. Verdijk. Acta Physiol (Oxf). 2020 júl; 229 (3): e13465.

HOZZÁSZÓLOK A CIKKHEZ

Kérjük, írja be véleményét!
írja be ide nevét